La temperatura è un fattore chiave per la crescita e lo sviluppo della pianta. Insieme alla luce, l’anidride carbonica, l’umidità dell’aria, l’acqua e i nutrienti, la temperatura influisce sulla crescita della pianta e in sostanza sulla resa del raccolto. Tutti questi fattori dovrebbero essere presenti in modo bilanciato. Gli effetti della temperatura sulla pianta sono sia a breve termine che a lungo termine.
Non a caso sono stati effettuati molti studi per definire delle strategie di temperatura idonea applicate a una funzionale produzione in serra. Comunque, la temperatura ottimale per una pianta dipende da una serie di fattori. La reazione di una pianta alla temperatura atmosferica circostante dipende dallo stadio di sviluppo in cui si trova la pianta, la quale ha una sorta di orologio biologico che determina la propria sensibilità alla temperatura.
Differenze tra la temperatura la temperatura della pianta
La maggior parte dei processi biologici accelerano a temperature più alte e questo può avere sia effetti positivi che negativi. Per esempio, una crescita o una produzione di frutta più veloce nella maggior parte dei casi comporta dei vantaggi. Tuttavia, la respirazione eccessiva che ne deriva ha conseguenze negative in quanto ciò implica che ci sia meno energia per lo sviluppo della frutta e i frutti saranno di dimensioni inferiori. Le conseguenze sono sia a breve termine che a lungo termine. Un’equilibrata assimilazione della pianta, ad esempio, è determinata dalla temperatura ed ha effetti immediati. L’induzione alla fioritura invece è determinata dal clima per un periodo molto più lungo.
La temperatura della pianta e la temperatura dell'aria non sono uguali perché le piante sono in grado di raffreddarsi attraverso l'evaporazione e riscaldarsi attraverso l'irraggiamento. Le piante cercano di raggiungere la loro temperatura ottimale e in questo processo è importante un equilibrio tra temperatura dell’aria, relativa umidità e luce. Se i livelli di luce sono elevati, la pianta si surriscalda con una conseguente differenza tra la temperatura della pianta e la temperatura dell’aria. Per raffreddarsi, il tasso di traspirazione della pianta deve aumentare. Come per la temperatura, il tasso di traspirazione dipende dalle condizioni ambientali come la luce, il livello di CO2 atmosferico e la relativa umidità, ma anche dalle specie vegetali.
Le piante sono formate da diverse parti che reagiscono in modo diverso alla temperatura. La temperatura della frutta è strettamente legata a quella dell’aria; quando la temperatura dell’aria aumenta, anche la temperatura della frutta aumenta e viceversa. Comunque la temperatura della frutta oscilla meno rispetto alla temperatura dell’aria e impiega anche più tempo (di solito un paio di ore in più) ad aumentare o diminuire rispetto alla temperatura dell’aria. La temperatura dei fiori, invece, è più elevata rispetto alla temperatura dell’aria o alla temperatura della foglia e i petali traspirano a un tasso molto più basso rispetto alle foglie. La temperatura della pianta sulla parte superiore della chioma subisce maggiori oscillazioni rispetto alla parte inferiore della chioma. La parte superiore si riscalda più facilmente con i raggi del sole e di conseguenza raggiunge temperature più elevate dell’aria quando i livelli di luce sono elevati.
Deficit della pressione del vapore
L’umidità relativa dell’ambiente dipende dalla temperatura e dalla velocità del vento. Temperature più elevate generalmente inducono a un incremento della traspirazione. Questo avviene in parte perché le molecole si muovono più velocemente, ma l’aria calda può anche contenere maggior vapore acqueo. Quando non c’è movimento dell’aria, l’aria attorno alle foglie diventa satura di vapore acqueo, rallentando il processo di evaporazione. Se l’aria diventa satura di acqua, uno strato di acqua si condensa sia sulle foglie che attorno ad esse, fornendo un ambiente favorevole ad agenti patogeni che possono attaccare la pianta.
La differenza tra la quantità di vapore acqueo dell’aria e il punto di saturazione viene definito deficit di vapore acqueo (VPD). Più è elevato il livello di VPD, più la pianta può rilasciare acqua attraverso la traspirazione. Comunque, se il VPD è troppo elevato, la pianta può subire uno stress perché non è in grado di sostituire la quantità di acqua che perde attraverso la traspirazione. Questo non causa alcun problema nel breve termine – la pianta assorbe abbastanza acqua la notte successiva per recuperare. Ma se il VPD resta elevato per un lungo periodo, la pianta è incapace di recuperare la notte successiva subendo un danno irreversibile, ad esempio foglie o petali bruciati.
Misurando lo spessore della foglia si ha l’impressione visiva del potenziale di recupero di una pianta. In realtà le foglie diventano più sottili durante il giorno perché perdono acqua attraverso la traspirazione, ma se di notte una foglia è più sottile rispetto alla notte precedente, ciò significa che la pianta non è riuscita a recuperare. Quindi potremmo essere tentati a mantenere bassi i livelli di VPD per evitare danni, ma in queste condizioni la pianta non è stimolata a crescere ed essere attiva, il che può avere risultati negativi quando la pianta deve affrontare situazioni di stress.
In generale, può essere fatto un paragone con il contachilometri dell’auto. Quando il motore aumenta di velocità, la lancetta del contachilometri sale fino a raggiungere la zona rossa. Questo causa un danno immediato al motore solo se la lancetta rimane nella zona rossa per troppo tempo. Per la maggior parte delle piante, il VPD dovrebbe essere tra 0.45 e 1.25 espressi in kilo Pascal (kPa è l’unità di pressione) con un livello ottimale a circa 0.85 kPa. Il VPD segue più o meno lo stesso schema dei livelli di irradiazione nell’ambiente; il mattino aumenta, quando il sole comincia a splendere, raggiungendo il picco a mezzogiorno per poi diminuire di nuovo gradualmente a partire da mezzogiorno. Per calcolare il VPD, occorre innanzitutto conoscere la temperatura dell’aria, la temperatura della pianta e l’umidità relativa.
Stomi
Le piante sono in grado di regolare il processo di traspirazione e di raffreddamento usando organi vegetali specializzati chiamati stomi. Gli stomi sono cellule specializzate delle foglie che possono aprirsi o chiudersi, limitando il rilascio del quantitativo di vapore acqueo. Più la temperatura aumenta, più gli stomi aperti consentono l’ evaporazione. È difficile misurare l’apertura degli stomi, quindi è possibile usare il VPD per fare una stima. Man mano che gli stomi si aprono, più gas possono entrare e uscire dalle foglie.
I fattori ambientali influiscono sulla velocità con cui si manifesta questo processo (chiamato conduttanza stomatica). Ad esempio, una maggiore umidità relativa porta a una conduttanza più rapida, mentre livelli di CO2 più elevati deprimeranno il tasso di conduttanza stomatica. Ma la conduttanza è anche determinata da fattori diversi da quelli ambientali, come gli ormoni vegetali e il colore della luce (la lunghezza d'onda) che la pianta riceve. L'ormone vegetale, acido abscissico, regola la concentrazione di ioni negli stomi e determina l’apertura molto rapida degli stomi, in pochi minuti soltanto. La luce a lunghezze d'onda più corte (circa 400-500 nanometri (nm)), cioè luce blu, fa sì che gli stomi si aprano maggiormente rispetto alla luce a lunghezze d'onda più lunghe (circa 700 nm), cioè luce rossa
Temperature ottimali di giorno e di notte
Diversi processi si manifestano nella pianta di giorno e di notte e le temperature ottimali per la pianta variano di conseguenza. Il trasporto di zuccheri avviene principalmente durante la notte e soprattutto verso le parti più calde della pianta. Le foglie si raffreddano più velocemente rispetto ai frutti e ai fiori e perciò la maggior parte dell’energia disponibile va verso queste parti della pianta, che hanno bisogno di energia per crescere e svilupparsi.
Le combinazioni di temperature ottimali diurne e notturne furono studiate nella prima serra al mondo ad aria condizionata, il fitotrone, presso l’istituto di tecnologia in California nel 1949. Gli esperimenti dimostrarono che le piante di pomodoro diventavano più alte con una combinazione di temperatura elevata durante le ore di luce e una temperatura più bassa durante le ore di buio piuttosto che quando la temperatura veniva mantenuta costante. Questa capacità delle piante di “distinguere” le variazioni di temperatura tra il giorno e la notte viene definita termo-periodismo ed ha effetti sulla fioritura, sulla fruttificazione e sulla crescita.
La quantità di zucchero che viene trasportato al tessuto in crescita, dove è necessaria energia per consentire livelli più elevati di respirazione, può essere limitata quando le temperature notturne sono più elevate, e quindi anche la crescita può essere limitata. È stato anche scoperto che l'allungamento del fusto può verificarsi con una combinazione di elevate temperature diurne e basse temperature notturne. Una temperatura notturna bassa migliora l’equilibrio di acqua nella pianta che è la ragione principale del maggiore allungamento del fusto. La temperatura quindi può essere usata come strumento per la regolazione della crescita della pianta, ma basse temperature notturne possono anche consentire di risparmiare energia. Il termine termo morfogenesi è usato per descrivere le conseguenze del termoperiodo sulla morfologia della pianta.
La temperatura ottimale dell'aria dipende anche dall'intensità della luce e dalla quantità di anidride carbonica nell'aria. Le piante funzionano in modo simile agli animali a sangue freddo, in quanto il loro metabolismo e il tasso di fotosintesi aumentano in base alla temperatura dell'aria ambiente. Quando le temperature sono molto basse (il livello dipende dalla varietà della pianta), difficilmente si verifica la fotosintesi, indipendentemente da quanta luce ci sia. Il tasso di fotosintesi aumenta con l'aumentare della temperatura dell'aria. Quando la luce e la temperatura sono in equilibrio, il livello di CO2 dell’ambiente sarà il fattore discriminante. Se c’è abbastanza CO2 disponibile, il tasso di fotosintesi aumenta all’aumentare della temperatura, nonostante contribuiscano anche gli altri fattori, come l’enzima RuBisCo.
RuBisCo svolge un ruolo fondamentale nella fotosintesi. In alcuni casi, si verificherà un processo noto come fotorespirazione - questo avviene quando il RuBisCo si lega all’ ossigeno invece che all’anidride carbonica, come accadrebbe durante la fotosintesi normale. Il livello di CO2 e la temperatura ottimale saranno entrambi inferiori con bassi livelli di luce rispetto ad elevati livelli di luce, e l'attività enzimatica aumenterà anche a temperature più elevate.
Calo e integrazione della temperatura (DIF)
Il concetto di DIF riguarda la relazione tra temperature diurne e notturne. Gli effetti dell’alternanza della temperatura diurna sulla crescita della lunghezza dei gambi delle piante dipendono dalla differenza (DIF) tra temperature diurne e notturne (che viene calcolata sottraendo la temperatura notturna a quella diurna), piuttosto che su risposte separate e indipendenti alle temperature diurne e notturne. In altre parole, è fondamentale questa differenza di temperatura, così come ciò che è più elevato - la temperatura notturna o la temperatura diurna.
Il DIF non influisce molto sulla crescita del fogliame, ma sulla crescita delle sezioni dello stelo (distanza degli internodi). Le piante coltivate con un DIF positivo sono più alte rispetto alle piante coltivate con un DIF pari a zero, mentre le piante coltivate con un DIF pari a zero sono più alte e hanno sezioni di internodi più lunghe rispetto alle piante coltivate con un DIF negativo. Altre importanti risposte morfogenetiche al DIF negativo (i.e. quando la temperatura diurna è inferiore alla temperatura notturna) riguardano steli di fiori, peduncoli di fiori, foglie e piccioli più corti.
Le differenze nell'allungamento dell’internodo e nell'espansione della foglia sono il risultato di differenze nel processo di allungamento e/o della divisione cellulare. Quando il DIF è negativo, entrambi questi processi sono inibiti e questo può essere il risultato di un'attività ridotta della Gibberellina nel meristema sub-apicale (un tessuto vegetale responsabile della crescita). La Gibberellina è un ormone della pianta che stimola la crescita della pianta. Il DIF influisce maggiormente sull'allungamento del fusto durante il periodo di crescita rapida, quindi le piantine sono più sensibili delle piante adulte alle differenze tra le temperature diurne e notturne. Un DIF negativo, in una fase precoce dell'allungamento del fusto, è quindi importante per limitare l'altezza della pianta.
L'allungamento del fusto può anche essere causato da un breve calo di temperatura (di circa due ore) durante il ciclo di crescita giornaliero di 24 ore, generalmente alla prima luce del giorno o poco prima, ma durante le ore di buio. La reattività ai cambiamenti della temperatura sembra più forte durante le prime ore di luce nelle piante longidiurne, nelle piante brevidiurne e nelle piante neutrodiurne; perciò un calo di temperatura durante le ultime due ore della notte influisce sull’altezza della pianta. Cosa che di solito è facile da realizzare nelle serre durante l’autunno nelle zone a clima freddo a causa delle temperature notturne naturalmente basse.
La variazione di sensibilità dell’allungamento dello stelo alla temperatura durante il giorno e durante la notte potrebbe essere controllata da un ritmo di crescita endogeno. Un ritmo di crescita circadiano (che dura all’incirca 24 ore) venne identificato nel 1994 nel Crisantemo. L’allungamento del gambo della pianta non è costante durante il ciclo luce e buio di 24 ore. Sia le piante longidiurne che le piante brevidiurne coltivate in condizioni di fioritura indotta si allungano più rapidamente di notte che di giorno. Le orchidee hanno bisogno di un periodo di temperatura notturna bassa per fiorire.
L'integrazione della temperatura è una strategia utilizzata dai coltivatori. Viene determinata una temperatura minima e massima per la coltura e la temperatura può variare a condizione che sia mantenuta la temperatura media per un periodo più lungo. Questa strategia utilizza il più possibile il calore naturale.
La temperatura dell’aria è il fattore ambientale primario che influisce sul tasso di sviluppo e di crescita della pianta. Comunque, la temperatura dell’aria non è mai un fattore isolato. Ogni fattore nella crescita della pianta è correlato a qualsiasi altro fattore e la sfida sta nel trovare l’anello debole della catena. Questo articolo ha analizzato molti di questi fattori, ma ce ne sono ancora altri che sono importanti, come l’equilibrio dell’acqua e perciò, indirettamente, la traspirazione. Tutto ciò che si verifica o che si verificherà nella pianta avviene sotto il primo punto di controllo della temperatura dell'aria; ottenere ciò è il primo passo di un lungo cammino per la produzione di colture eccellenti.
