I regolatori della crescita della pianta (PGR s) sono molecole che influiscono sullo sviluppo delle piante e sono generalmente attivi a bassissime concentrazioni. Esistono dei regolatori naturali, che vengono prodotti dalla pianta stessa, e regolatori sintetici; quelli prodotti naturalmente dalle piante sono chiamati fitormoni o ormoni della pianta.
Le sostanze considerate fitormoni sono: l’auxina, la gibberellina, la citochinina, l’acido abscissico e l’etilene e, più recentemente, il brassinosteroide, l’acido salicilico, il jasmonato, la sistemina, il poliammine, il monossido di azoto e il peptide segnale.
Ci sono differenze tra ormoni vegetali e animali. Ad esempio, gli ormoni animali sono sintetizzati in particolari organi o tessuti e, per definizione, agiscono in luoghi diversi da dove vengono prodotti. Questo non è necessariamente il caso dei fitormoni; alcuni esercitano la loro azione esattamente nello stesso luogo in cui sono sintetizzati.
Anche se tutti i fitormoni hanno i loro effetti specifici, la loro combinazione produce ogni volta una risposta diversa nelle piante.
L’Auxina
Il principale effetto delle auxine è quello di causare l’allungamento cellulare, principalmente dovuto all’alterazione della plasticità della parete cellulare. Le auxine vengono sintetizzate nei meristemi apicali e in misura minore nelle radici. L’auxina principale che viene sintetizzata naturalmente dalle piante è l'acido indol-3-acetico (IAA) sebbene ne siano stati trovati altri come l’acido fenilacetico, il cloruro e, più recentemente, l'acido indol-3-butirrico (IBA). Il movimento di questi fitormoni va dalle cime alle radici (basipeto) e viceversa (acropeto). Tuttavia, il trasporto basipeto è molto più rapido rispetto al trasporto acropeto.
Alcuni effetti delle auxine nelle piante riguardano quanto segue:
Dominanza apicale. È ben noto tra i coltivatori che quando si elimina l'asse apicale principale (lo stelo verticale principale) di una pianta, le cime secondarie iniziano a crescere e molte di queste vanno a formare degli steli principali. Ciò si verifica perché le auxine prodotte dal meristema apicale impediscono la crescita e lo sviluppo delle gemme secondarie.
Rizogenesi. L’auxina è il componente principale responsabile della formazione delle cellule della radice. Questa proprietà è utilizzata dai giardinieri per produrre talee: l'applicazione di auxina alla base del taglio favorisce la formazione di nuove radici. Questa rizogenesi si manifesta a concentrazioni molto basse di auxina, poiché concentrazioni più elevate di auxina impediscono la crescita e lo sviluppo della radice. Tuttavia, è la presenza di altri fitormoni che determina se le nuove cellule diventano radici o altri organi. L'equilibrio tra auxina e citochinina svolge un ruolo molto importante in questo processo. Così quando le cellule vegetali vengono coltivate in vitro nelle coltivazioni, se la concentrazione di auxina è maggiore di quella della citochinina, si formeranno nuove radici. Tuttavia, se la concentrazione di citochinine è maggiore di quella della auxina, le cellule si svilupperanno infine in nuove gemme. Quando la concentrazione dei due tipi di ormone è simile, la crescita cellulare si verificherà senza differenziazione, formando una massa di cellule in via di sviluppo chiamate callo.
Geotropismo. La gravità influisce sullo sviluppo della pianta. Quando lo stelo di una pianta viene posizionato orizzontalmente, iniziano a svilupparsi dei germogli laterali che potrebbero formare delle radici nella zona a contatto con il suolo. Questo è dovuto all’accumulo di auxina dovuto all’effetto di gravità. Questo fenomeno è utilizzato per ottenere nuove piante usando una tecnica chiamata layering o stratificazione.
Fototropismo. le piante tendono a crescere verso la luce. Questo processo viene regolato dall’auxina, che si accumula nelle zone che ricevono meno luce; ne consegue un allungamento delle cellule in questa zona facendo inclinare lo stelo verso la luce.
Regolazione dell’abscissione. L’abscissione è la perdita di alcune parti della pianta che in molti casi è dovuto all’invecchiamento del tessuto vegetale, chiamato senescenza. L’applicazione esogena di auxina riduce l’abscissione in molte specie.
Fruttificazione. Con l’impollinazione e la fecondazione, la concentrazione di auxina nella frutta di solito aumenta, probabilmente in seguito alla produzione di semi. Se non si verifica la fecondazione, il frutto cade anziché svilupparsi e maturare. Ma con l’applicazione di auxina, la formazione e la maturazione del frutto possono avvenire senza che siano necessarie l’impollinazione o la fecondazione (e perciò senza la formazione di semi). Lo sviluppo di frutta senza fecondazione viene chiamato partenocarpia e viene utilizzato quando non è richiesta la formazione di semi o quando non è possibile l’impollinazione. Questo avviene quando le piante che vengono impollinate dagli insetti vengono coltivate nelle serre. Quando non ci sono insetti che impollinano, l’auxina esogena viene applicata per favorire la fruttificazione.
Gibberelline
Questi fitormoni sono in parte responsabili della divisione cellulare e dell’allungamento degli steli e di altri tessuti. Furono scoperti da alcuni ricercatori giapponesi che studiavano una malattia nel riso. Questa malattia fece sì che le piantine appena germogliate prendessero un colore giallognolo e che lo stelo si allungasse eccessivamente, causando poi la morte della pianta. I ricercatori scoprirono che questi sintomi erano causati dal fungo Gibberella fujikuroi. Questo fungo produce una grande quantità di fitormoni che vengono introdotti nella pianta ospite.
Da allora sono stati scoperti e isolati vari tipi di gibberelline. Man mano che venivano scoperte, venivano attribuiti loro dei numeri in successione; GA1, GA2, GA3, etc. GA3 è l’acido gibberellico.
Le gibberelline vengono sintetizzate principalmente negli organi e nei tessuti in fase di sviluppo.
Funzioni delle gibberelline
Germinazione dei semi. Nei semi, alcune gibberelline si combinano con il glucoside e diventano inattive sotto questa forma. Durante la germinazione, gli enzimi distruggono questa combinazione e le gibberelline vengono sbloccate e attivate. Questo stimolo alla germinazione è stato dimostrato in un gran numero di esperimenti che hanno rivelato come l’applicazione delle gibberelline abbia accelerato la germinazione dei semi di lattuga. È stato dimostrato anche che l’esposizione alla luce accelera la germinazione dei semi di lattuga. Studi più recenti hanno rivelato che la luce accelera la trasformazione delle gibberelline da una forma coniugata inattiva a una forma attiva.
Espressione sessuale. Nelle specie con fiori unisessuali - cioè fiori maschili e fiori femminili separati, o sulla stessa pianta (monoica) o su individui diversi (dioica) - le gibberelline sembrano avere un effetto regolatore sull'espressione sessuale. Ad esempio, l'applicazione di gibberelline nelle piante di asparagi femminili produce l'aspetto di fiori maschili ed ermafroditi. Per contro, l'applicazione di Gibberellina nelle piante di mais produce la comparsa di fiori femminili nei pennacchi (infiorescenze maschili).
Influenza durante il periodo giovanile. Le piante giovani sono diverse da quelle adulte – per esempio, gli alberi da frutta in fase di sviluppo devono maturare per diversi anni dopo la germinazione dei semi prima che siano capaci di produrre fiori e frutta. In alcuni casi hanno delle caratteristiche diverse da adulti (per esempio, la presenza di spine o di foglie con forme diverse). Le gibberelline svolgono un ruolo importante nella transizione dalla fase giovanile alla fase adulta. In alcune piante, come l’edera, l’applicazione esogena di gibberelline si manifesta con rami che hanno caratteristiche tipiche della fase giovanile.
Fruttificazione. Le giberelline, così come l’auxina, stimolano la produzione di frutta in alcune specie.
Inudzione della fiorituta. Alcune piante richiedono lunghe giornate o periodi di freddo per fiorire, ma l’applicazione delle giberelline induce la fioritura indipendentemente dal fotoperiodo o dalla temperatura.
Citochinine
La scoperta di questi fitormoni è dovuta principalmente agli studi di coltivazione in vitro. La prima osservazione riguarda il fatto che il "latte di cocco" (l'endosperma del frutto) favorisce la crescita di diversi tessuti coltivati in vitro.
La prima citochinina naturale isolata e individuata è stata chiamata zeatina, dal momento che è stata isolata dai semi di mais (Zea mays).
La funzione principale della citochinina è quella di produrre la divisione cellulare e ritardare la senescenza. Come accennato in precedenza, la citochinina in combinazione con l’auxina porta alla formazione di masse cellulari indifferenziate chiamate calli, che stimolano anche lo sviluppo di apici laterali quando vengono applicati esogenamente, rompendo la dominanza apicale.
Etilene
L'etilene è un semplice idrocarburo che in condizioni normali è un gas. Gli effetti dell'etilene sulle piante furono scoperti quando le strade erano illuminate con lampade a carburo. Il processo di combustione portò all'emissione di etilene e le foglie degli alberi vicino a queste lampade diventavano gialle e cadevano.
La funzione principale dell'etilene viene svolta sulla maturazione della frutta e sulla senescenza di foglie e fiori. Nelle specie con frutti climaterici, la maturazione è indotta da un aumento di questo ormone. È anche responsabile del cambiamento di colore di alcuni frutti non climaterici (cioè frutti la cui maturazione non è influenzata dall'etilene), come avviene negli agrumi. L'etilene viene utilizzato per far maturare la frutta che è stata raccolta prematuramente. Viene applicato sottoponendolo a combustione in camere chiuse o con etefon, un prodotto che si decompone in etilene quando idrolizzato nella pianta.
Un'altra funzione attribuita sia all'etilene che alle gibberelline è la regolazione dell'espressione sessuale nelle piante dioiche. L'applicazione dell'etilene nell’asparago induce la comparsa di fiori femminili nelle piante maschili.
L'etilene svolge un ruolo importante insieme all'acido jasmonico nello stimolare la produzione di sostanze che proteggono la pianta da stress biotici e abiotici.
Acido abscissico (ABA)
Come indica il nome, questo ormone è direttamente coinvolto nella senescenza e nell'abscissione di foglie, fiori e frutti. Influisce anche sulla latenza di alcuni semi.
Come nel caso dell'etilene, questo fitormone induce l'espressione di geni di resistenza per una serie di stress. Un effetto dell’ ABA è quello di produrre la chiusura stomatica durante le condizioni di siccità, prevenendo così la disidratazione nella pianta.
